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Titelaufnahme

Titel
Evolution in continental island systems : molecular phylogeography of the Aegean Nigella arvensis L. complex (Ranunculaceae) by means of AFLP markers / presented by Ursula Jaros
Weitere Titel
Evolution in kontinentalen Inselsystemen: Molekulare Phylogeographie des ägäischen Nigella arvensis L. -Komplexes (Ranunculaceae) mit Hilfe von AFLP-Markern
VerfasserJaros, Ursula
Begutachter / BegutachterinComes, Hans-Peter
Erschienen2009
Umfang128 Bl. : Ill., graph. Darst., Kt.
HochschulschriftSalzburg, Univ., Masterarb., 2009
SpracheEnglisch
DokumenttypMasterarbeit
Schlagwörter (DE)Nigella arvensis-Komplex / Ägäis / kontinentales Inselsystem / Evolutionsforschung / Phylogeographie / Populationsgenetik / AFLPs / nicht-adaptive Radiation
Schlagwörter (EN)Nigella arvensis-complex / Aegean sea / Continental island system / Evolutionary biology / Phylogeography / Population genetics / AFLPs / non adaptive radiation
Schlagwörter (GND)Ägäis / Acker-Schwarzkümmel / Phylogeografie / Molekulargenetik
URNurn:nbn:at:at-ubs:1-558 Persistent Identifier (URN)
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Zusammenfassung (Deutsch)

Aufgrund seiner komplexen paläogeologischen Vergangenheit stellt das kontinentale Inselsystem der Ägäis ein interessantes Forschungsgebiet für fundamentale evolutionsbiologische Fragen dar, da hier der wechselnde Meerespiegel während der Klimaschwankungen des Plio- und Pleistozäns wiederholt Fragmentierungen und Wiedervereinigungen von Landmassen verursacht hatte. Der N. arvensis-Komplex in der Ägäis umfasst sechs ökologisch unspezialisierte Arten der Phrygana-Vegetation mit insgesamt 12 Taxa, welche auf den ägäischen Inseln und auf dem umliegendem Festland hauptsächlich allopatrisch verteilt sind. Die meisten Arten sind fremdbestäubt und untereinander kreuzbar (“N. arvensis-Allianz”). Nur zwei Selbstbestäuber (N. doerfleri und N. stricta) sind von allen anderen und auch voneinander reproduktiv isoliert, wobei ersterer mit dem Fremdbestäuber N. degenii auf den Kykladen ein sympatrisches Verbreitungsgebiet aufweist. ITSSequenzanalysen(Bittkau & Comes, 2008) zeigten die Monophylie des N. arvensis-Komplexes. Mit Hilfe einer molekularen Uhr konnte sein Ursprung ungefähr auf den Zeitraum zwischen Messinium und Mittlerem Pleistozän (6.2-1.3 million years ago; mya) datiert werden, hingegen die Radiation des Komplexes ins Späte Pleistozän(0.78-0.16 mya). Eine Studie an der Chloroplasten (cp)-DNA der N. arvensis-Allianz (Bittkau & Comes, 2005) konnte bekannte phytogeographische Muster (z.B. die “Rechinger Linie”, eine floristische Grenze zwischen Europa und Asien) bestätigen und zeigte größtenteils Übereinstimmung mit der taxonomischen Gliederung,abgesehen von einigen wenigen Fällen einer cpDNA-Haplotypen-Überlappung über (Sub-)Speziesgrenzen hinweg.Mit Hilfe genetischer Distanzanalysen zwischen Populationen bestätigte die nun vorliegende AFLP-Studie die genetische Divergenz der meisten Taxa des N. arvensis-Komplexes. Für N. arvensis ssp. brevifolia konnten die AFLP-Daten jedoch zeigen, da ss dieses Taxon zwei unterschiedliche genealogische Linien umfasst, eine auf Kreta und eine auf Rhodos. Obwohl die basalen Verwandtschaftsverhältnisse zwischen den Arten in der vorliegenden Studie nicht aufgelöst werden konnten, wurde ein weiterer Einblick in die hierarchische phylogenetische Struktur des Komplexes mit Hilfe bayesianischer Struktur-Analysen gewonnen, indem hierarchisch aufeinander folgende “Cluster”-Lösungen herangezogen wurden. Als räumlich-zeitlicher Prozess interpretiert legen diese Daten nahe, dass die Diversifizierung von der zentralägäischen Region (Kykladen)ausgehend in die Ost-Ägäis fortgeschritten sein könnte, und von dort auf das griechische und türkische Festland und seinen vorgelagerten küstennahen Inseln. Die genetische Verschiedenheit der Selbster (N. doerfleri, N. stricta) in allen vorgenommenen Analysen spricht für deren voneinander unabhängige Entstehung aus einem unbekannten (aber möglicherweise “degenii-ähnlichen”)fremdbefruchtenden Vorfahren. Weiters evozieren die vorliegenden AFLP-Daten den Schluss, dass die meisten Fälle des (Sub-)Spezies-überschreitenden Vorkommens von cpDNAHaplotypen(Bittkau & Comes, 2005) besser durch “incomplete lineage sorting”(noch unvollständige Trennung der genetischen Linien) statt durch “recent gene flow”(aktuellem Gen-Fluss) zu erklären sind. Aufgrund der “admixture” (genetischen Vermischung) zwischen den benachbarten Taxa N. arvensis ssp. aristata und ssp.glauca wurde für ssp. arvensis (Makedonien) jedoch ein homoploider hybridogener Ursprung vermutet. Weiters lässt das Vorkommen des anatolischen cpDNAHaplotypen in N. carpatha auf Karpathos (Bittkau & Comes, 2005) auf Introgression/”Chloroplast capture” nach Fernausbreitung ausgehend vom anatolischen Festland (oder z. B. Samos) nach Karpathos schließen. Die phylogeographische Analysen in der vorliegenden Studie konnten bekannte phytogeographische Muste r [z.B. die “Rechinger Linie” (s.o.) und das “Kykladen-Fenster”] bestätigen. Konträr jedoch zu dem phylogeographischen Bruch bei der Strasse von Marmara, welche in der cpDNA-Studie nachgewiesen worden war(Bittkau & Comes, 2005), detektierten die AFLPs eine Affinität sowohl von N.carpatha auf Kasos/Karpathos als auch von N. arvensis ssp. brevifolia auf Rhodos gegenüber ssp. glauca vom anatolischen Festland (und den der Küste vorgelagerten Inseln). Der isolierende Effekt von Inseln auf die genetische Populationsstruktur wurde in der durchgehend geringeren genetischen Diversität und höheren genetischen Differenzierung zwischen Populationen der Inseltaxa im Vergleich zu jenen vom Festland widergespiegelt. Gemäß Erwartungen aus der Theorie(Charlesworth & Pannell, 2001) wiesen die Selbster (N. doerfleri, N. stricta) im Vergleich zu den Fremdbefruchtern beträchtlich höhere Werte totaler genetischer Diversität im Verhältnis zur mittleren genetischen Diversität der Populationen auf. Weiters ergab der Vergleich der Populationsdifferenzierung zweier fremdbefruchtenden Festland/Inseltaxa (N. arvensis/ N.glauca) gegenüber dem selbstbefruchtenden Inseltaxon N. doerfleri eine beträchtlich höhere Populationsdifferenzierung für den Selbster (sc = 0.24) gegenüber den Fremdbestäubern (sc = 0.12/0.10), auch unter Berücksichtigung des potenziell beeinflussenden Effekts durch die geographische (Festland/Inseln) Substruktur. Zusammenfassend zeigen diese letzten Resultate, dass das Fortpflanzungsystem einen vorrangigen Effekt auf die genetische Populations(sub)struktur und -diversität hat, ungeachtet dessen, ob die Nigella-Populationen auf dem Festland oder auf Inseln vorkommen.

Zusammenfassung (Englisch)

The continental island system of the Aegean region comprises a very interesting research area for some fundamental questions in evolutionary biology, since its paleogeological history is characterized by repeatedly fragmentation and merging of landmasses caused by changing sea levels during the Plio/Pleistocene climatic oscillations. The Aegean Nigella arvensis complex comprises six ecologically nonspecialized species (12 taxa) of the phrygana vegetation and is distributed across various islands of the Aegean Sea (e.g., Crete, Rhodos, Kiklades) and the surrounding Greek/Turkish mainland. Most members of the complex are outcrossing and interfertile (N. arvensis alliance) and are allopatrically distributed. Only two taxa are reproductively isolated, selfing species, one (N. doerfleri) is partly sympatric with an outcrosser (N. degenii) in the Kiklades. Following ITS analyses (Bittkau & Comes, 2008; Comes et. al., 2008) the complex is a monophyletic group, that likely originated between the Messinian and the Mid-Pleistocene (6.2-1.3 mya), and radiated in the Late Pleistocene (0.78-0.16 mya), mainly triggered by allopatric speciation. CpDNA analyses of the N. arvensis alliance (Bittkau & Comes, 2005) confirmed well-known phytogeographical patterns of the Aegean region (e.g. “Rechingers line”, a floristic boundary between Europe and Asia) and were broadly consistent with the present taxonomical circumscription of (sub)species, except several instances of haplotype sharing across taxonomical boundaries. The present AFLP study confirmed the genetical distinctiveness of most taxa of the N. arvensis complex based on genetic distance analyses among populations, with the exception of N. arvensis ssp. brevifolia, which was found to comprise two different lineages from Crete and Rhodos. Although basal genetic relationships among species were not resolved, further evidence for the existence of a hierarchical phylogenetic s tructure was provided by considering successively increasing numbers of genetic clusters (K) inferred from a Bayesian structure analysis. Interpreted as a spatial-temporal process, the resulting pattern suggested that the diversification of the complex might have proceeded from the Central (Kiklades) to the Eastern Aegean region and further to the Greek/Turkish mainland and/or its offshore islands. Due to their genetic distinctiveness in all analyses, the present data also argue for an independent origin of the selfers (N. doerfleri, N. stricta) from an unknown (but probably 'degenii-like') outcrossing ancestor. In light of the present AFLP-data incomplete lineage sorting instead of recent gene flow was regarded as the best 105 explanation for most instances of cpDNA haplotype sharing across (sub)species boundaries as previously reported by Bittkau & Comes (2005). However, one instance of putative homoploid hybrid origin was detected involving ssp. arvensis (Makedonia), which revealed admixture between its parapatric conspecifics ssp. aristata and ssp. glauca. Furthermore, the occurence of an Anatolian cpDNA haplotype in N. carpatha from Karpathos (Bittkau & Comes, 2005) was best explained by introgression/chloroplast capture following a long-distance dispersal event from Anatolia (or Samos) to Karpathos. Overall, the phylogeographical analyses supported well established phytogeographic patterns (e.g., “Rechinger's line”, “Kikladian window”). However, in contrast to the phylogeographic break across the Strait of Marmaris as registered by cpDNA (Bittkau & Comes, 2005) the AFLPs detected affinities of both N. carpatha from Kassos/Karpathos and N. arvensis ssp. brevifolia from Rhodos to ssp. glauca from (mainly) the Turkish mainland. The isolating effect of islands on population genetic structure was reflected by consistently lower gen etic diversity and higher population differentiation in the island taxa compared to those from the mainland. As expected by theory (Charlesworth & Pannell, 2001), both selfing species (N. doerfleri, N. stricta) revealed considerably higher total diversity in relation to mean within-population diversity values than the outcrossing taxa. Moreover, comparing levels of among-population differentiation in two outcrossing mainland/island taxa (N. arvensis/N. degenii) and the selfing island taxon N. doerfleri still revelaed stronger population differentiation in the selfer (sc = 0.24) than in the outcrossers (sc = 0.12/0.10) after accounting for a potential bias introduced by geographic (mainland/island) substructure. Together, these latter results show that the breeding system has an overriding effect on population substructure and diversity, and regardless of whether Nigella populations occur on the mainland or in the islands.

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